В нескольких словах
Элизабет Врба, выдающийся палеобиолог, внесла значительный вклад в развитие эволюционной теории, интегрировав неодарвинизм с данными из палеонтологической летописи. Её работы охватывали широкий спектр вопросов, от эволюции африканских антилоп до роли изменений климата в эволюции человека. Она также предложила новые концепции, такие как «экзаптация», и подчёркивала важность случайности и сложности в эволюционных процессах.
Пятого февраля ушла из жизни палеобиолог Элизабет С. Врба в возрасте 82 лет.
Вероятно, это имя вам ни о чём не говорит. Любопытно, что она не слишком известна даже среди экспертов по эволюции. И тем не менее, Врба была одним из самых блестящих умов в эволюционных дисциплинах. Её ранние исследования были сосредоточены на эволюции вымерших африканских антилоп. Но её работа вышла далеко за рамки описания новых видов. С помощью окаменелостей она сформулировала новые концепции и прорывные гипотезы, которые позволили интегрировать доминирующую эволюционную теорию второй половины XX века, неодарвинизм, с новыми данными, полученными в результате изучения летописи окаменелостей.
Мушкетер против парадигмы
В период с 30-х по 70-е годы XX века палеобиология (наука, использующая окаменелости для понимания эволюции жизни) находилась ещё в зачаточном состоянии. Изучение окаменелостей считалось скорее инструментом геологии, чем самостоятельной дисциплиной для изучения эволюции. Большая часть палеонтологического сообщества не полностью приняла дарвинизм, вытекающий из идей, предложенных в 1858 году Дарвином и Уоллесом о происхождении видов путём естественного отбора, по двум основным причинам. Во-первых, большинство специалистов того времени считали, что эволюция следует предопределённому направлению, как если бы виды были запрограммированы на следование определённым эволюционным путям. Во-вторых, виды, казалось, возникали внезапно, а затем почти не менялись в течение миллионов лет.
Это противоречило идее постоянных и постепенных изменений, вызванных естественным отбором. Эрнст Майр, одна из ключевых фигур новой неодарвинистской парадигмы, которая в 40-е годы интегрировала оригинальный дарвинизм с достижениями в генетике и других дисциплинах, сетовал на то, что немногие палеонтологи, полностью признававшие силу естественного отбора, почти не публиковались по вопросам эволюции. При таких обстоятельствах у палеобиологии было мало шансов оказать теоретическое влияние на основное течение эволюционных наук. Но в 70-х и 80-х годах всё изменилось.
После защиты докторской диссертации в 1974 году в Университете Кейптауна, Врба (Гамбург, 1942 – Нью-Хейвен, США, 2025) обладала большими знаниями о летописи окаменелостей антилоп африканского континента и уже опубликовала две статьи в престижном журнале Nature в качестве единственного автора. На этой основе она основала свои первые эволюционные идеи, которые отразила в впечатляющей статье 1980 года под громким названием «Эволюция, виды и окаменелости: как эволюционирует жизнь?». Её работа привлекла внимание Стивена Дж. Гулда и Найлса Элдриджа, которые в 1972 году предложили теорию прерывистого равновесия, согласно которой основные эволюционные изменения сосредоточены в основном в моменты появления нового вида, а затем виды остаются практически неизменными в течение длительных периодов времени.
Достижения в генетике и в изучении современных видов показали, что существование физических барьеров, таких как горы, реки или острова, которые разделяют популяции и препятствуют их размножению, приводит к генетической изоляции, что позволяет развиваться новым, отличным видам. Этот механизм идеально подходил для объяснения почти внезапного появления новых видов. Это также позволило объяснить кое-что очень распространенное в летописи окаменелостей: сосуществование предков и потомков в течение миллионов лет. Сегодня мы это почти принимаем как должное. Мы даже знаем, что очень примитивные формы гоминидов сохранились до относительно недавнего времени. Но в те годы эти идеи подверглись яростным нападкам со стороны эволюционного сообщества.
В оригинальной работе Дарвина и, прежде всего, в её наиболее ортодоксальных интерпретациях постулировалось, что новые виды всегда превосходят своих предков и эволюционируют непрерывно, отличаясь от предыдущих, избегая, таким образом, прямой конкуренции. Даже в этом случае это неизбежно приводило к вымиранию предкового вида, неспособного конкурировать со своими «улучшенными потомками». В модели прерывистого равновесия разделение географическими барьерами позволяло предкам и потомкам сосуществовать после того, как последние возвращались в районы, где жили их предки.
Три мушкетёра макроэволюции. Элизабет Врба вместе с Найлсом Элдриджем (слева) и Стивеном Дж. Гулдом (справа).
Тем не менее, оставались нерешённые вопросы. Например, если внутри видов нет чистых изменений, как объяснить, что, когда мы смотрим на эволюцию линии видов, часто видим, что они меняются в размерах с течением времени, или развивают всё более причудливые рога, или имеют всё более сложные раковины? В этот момент Врба начала интенсивное сотрудничество с Гулдом и Элдриджем. Они назвали себя «тремя мушкетёрами», и их исследования потрясли основы эволюционной теории. Здесь Врба использовала свой блеск и свою смелость. «Мне интересно расширять границы науки, а не плавать на своей лодке по спокойным морям», – сказала она в одном из немногих интервью, которые дала за свою жизнь.
Виды, изменение климата и эволюция
Дарвин сосредоточил свою идею эволюции на отборе одних особей по отношению к другим (естественный отбор) как на механизме изменения видов. Но когда мы смотрим на окаменелости, мы видим, что, как и отдельные особи, виды имеют ограниченную продолжительность жизни, с рождением и вымиранием, и, в общем, практически не меняются в течение своего существования (что уже было предложено Джованни Баттиста Брокки в 1814 году!). Но линии видов меняются! Как всё это сочетается? К счастью, Дарвин, сам того не осознавая, предвидел решение проблемы. Оставалось только освободиться от оков, теоретически говоря.
Чтобы создать эволюционную теорию, способную объяснить то, что говорят нам окаменелости, Врба довела дарвинизм до новых пределов. Некоторые виды живут дольше, имея больше возможностей для производства большего количества подобных видов. Другие виды вымирают быстрее, даже не успевая породить новые виды. Таким образом, изменения, которые мы видим, когда смотрим на эволюционную историю линии видов, должны быть связаны с выживанием одних видов по отношению к другим. Врба объединила дарвинизм и окаменелости, играя с различными уровнями отбора: отбор на уровне индивидуума и отбор видов.
В некоторых из своих самых влиятельных работ Врба углубилась в то, как отбор сочетается на этих двух уровнях. Для неё основной характеристикой, определяющей выживание и распространение видов наземных млекопитающих, было разнообразие типов экосистем (или биомов), которые они способны населять. Это характеристика, присущая виду, а не отдельной особи. Например, вид леопарда занимает несколько биомов, от пустынь Южной Африки до умеренных лесов северного Китая, хотя каждый леопард обычно проводит свою жизнь в одной среде обитания. Во время крупных климатических изменений, таких как оледенения, географическое распределение биомов меняется. Некоторые увеличиваются в размерах, другие исчезают, третьи фрагментируются. Таким образом, в то время как виды, способные занимать несколько биомов, почти не страдают от этих колебаний, виды, которые ограничены одним биомом, связывают свою судьбу с этой экосистемой, фрагментируясь или вымирая вместе с ней. И если вид фрагментируется вместе со своим биомом, то популяции, которые его образуют, с большей вероятностью будут генетически изолированы и смогут дать начало новым видам. Здесь Врба связывает свой отбор видов со видообразованием посредством барьеров, которое мы видели ранее, только для неё барьеры также могут быть границами между биомами, а не обязательно географическими особенностями. Независимо от характеристик составляющих их особей, вымирание и распространение видов, по-видимому, диктовались их привязанностью к биомам. Таким образом, эволюция, вымирание и изменение климата были тесно связаны. Подходы Врбы на несколько десятилетий опередили идею, сегодня общепринятую, о том, что изменения климата могут стать решающими моментами для биосферы.
Изучая окаменелости африканских млекопитающих за последние 5 миллионов лет, Врба обнаружила, что существуют моменты, когда происходит много вымираний и появлений новых видов сразу. И, что любопытно, эти импульсы изменений затронули не только виды антилоп, но и многих других млекопитающих, включая гоминидов.
Наследие Врбы
Врба также научила нас, что для того, чтобы о чём-то думать, нужно сначала дать этому имя. В эволюционной биологии мы склонны думать, что любая характеристика организма с функцией является адаптацией. Но, строго говоря, адаптация — это признак, который появился и эволюционировал с функцией (ad + aptus, к подходящему). Тогда как называется признак, который выполняет функцию, отличную от той, которую он имел, когда впервые появился? В таких случаях широко использовался термин «преадаптация», термин, неудобный для специалистов из-за его налёта предопределённости. В своей самой цитируемой статье, опубликованной со Стивеном Дж. Гулдом в 1982 году, Врба предложила называть эти признаки экзаптациями, признаками, подходящими (aptus) из (ex) чего-то, что уже существует. Так, например, перья у динозавров-тероподов сначала были адаптацией, улучшавшей терморегуляцию, а затем стали экзаптациями к украшению и полёту.
К её эволюционным работам добавились дальнейшие исследования африканской фауны. В 1986 году она стала профессором Йельского университета, где проработала до конца своей карьеры. Врба провела следующие годы, работая над консолидацией нескольких своих гипотез, чтобы сформировать то, что в 1992 году она окрестила теорией среды обитания, которая, среди прочего, подчёркивала роль изменений климата в нашей собственной эволюции. Мы — результат случайной климатической истории планеты.
Реформулировки и новые концепции, предложенные Врбой, говорят нам об эволюции со многими уровнями сложности. Жизнь на Земле движется в непредсказуемом ритме, задаваемом изменениями окружающей среды, которые диктуют вымирание и размножение видов. В этом контексте естественный отбор работает с тем, что есть под рукой, не предвидит того, что произойдёт. Её видение приглашает нас принять случайность и сложность, превращая изучение эволюции в ещё более увлекательную задачу. Элизабет Врба помогла разрушить клише, обычно связанное с мужскими стереотипами, о палеобиологии как о дисциплине, обречённой быть более популярной из-за окаменелостей, которые она откапывает, чем из-за правды, которую она раскрывает. Лучшей мерой её огромного наследия, несомненно, станет вдохновение, которое она оставляет будущим поколениям учёных.
